Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности. Экологические группы растений по отношению к водному режиму Экологическая группа растений к воде

Гидатофиты - это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них - цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки - гидатоды.

Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО 2 . Нередко выражена разнолистность - гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты - это растения наземно‑водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты - это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из‑за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно‑жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы - мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие - к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты - кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты - алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты - аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).

Рис. 33. Суккулентное растение - древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО 2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО 2 , который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО 2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО 2 , который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО 2 . Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало - всего 3 · 10 5 - 8 · 10 5 Па (3-8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты - это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты - это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).

Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A - при засухе (лист свернут); Б - во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.

В экологические группы объединяют растения, имеющие сходные приспособления к какому-либо одному экологическому фактору. Основными экологическими факторами, определяющими функционирование и внутреннее и внешнее строение растений, являются свет, тепло, вода, почвенные условия.

Свет для зеленых автотрофных растений - это фактор первостепенного физиологического значения, так как поставляет энергию для фотосинтеза, образования вещества, используемого для роста и развития. Для растений важно как количество света, так и его интенсивность. Самым интенсивным является прямой свет. Обильный сильный прямой свет вызывает у растений неблагоприятные реакции - происходит открывание устьиц и усиливается транспирация. Рассеянный атмосферой свет составляет примерно 1/10 от прямой радиации, но он имеет более полезный для фотосинтеза оранжево-красный спектральный состав и поглощается растениями почти полностью. Вода и водяные пары рассеивают прямую радиацию. В водоемах с глубиной довольно быстро уменьшается количество света и сильно изменяется спектральный состав. Быстрее всего поглощаются красные лучи, сине-зеленые проникают на большую глубину. Поэтому зеленые водоросли составляют планктон и живут на незначительной (несколько десятков сантиметров) глубине в чистых водах. Дополнительные красные пигменты помогают багрянкам использовать рассеянный свет и обитать на значительных глубинах - до 100 и даже 200 м.

Многие растения обладают свойством фототропизма - ростовых движений в сторону источника света. Можно наблюдать, как поворачиваются верхушка побега и листовые пластинки к свету. Одноклеточные водоросли, имеющие жгутики, способны активно перемещаться в более освещенные места. Такие движения называются фототаксисом.

Хорошо известно свойство открывать утром и закрывать вечером цветки и соцветия у мать-и-мачехи, одуванчика, мака, льна и других растений.

Для многих растений характерно наличие листовой мозаики - расположение листьев в одной плоскости. Это приспособление позволяет растениям наиболее полно использовать рассеянный свет.

По отношению к свету как экологическому фактору у растений выделяют следующие группы: световые растения - гелиофиты , растения открытых мест. К ним относятся луговые и степные растения, растения тундр, высокогорий, пустынь. В эту группу входят и лесные растения - деревья первого яруса и растения полян. Многие культурные растений также светолюбивы. Листья гелиофитов имеют более густую сеть жилок, в них хорошо развита механическая ткань, поверхность покрыта слоем кутина или многочисленными волосками для защиты от перегревания.

Теневыносливые растения - хорошо развиваются при некотором затенении. Это растения лесной зоны, а также некоторые культурные, так как в посадках растения могут испытывать затенение.

Теневые растения - сциофиты , растения теневых мест обитания. К ним относятся травы широколиственных и темнохвойных лесов. Сциофиты имеют тонкие темно-зеленые листья с повышенным содержанием хлорофилла, чтобы при рассеянном освещении усвоить достаточно солнечной энергии. Часто листья имеют большую поверхность.

Тепло определяет существование и распределение растений по земному шару, так как физиологические процессы идут в определенных и довольно узких температурных границах. Для растений наиболее важен тепловой режим - временное распределение тепла. От него зависят многие физиологические процессы - прорастание семян, интенсивность фотосинтеза, дыхание, всасывание корнями воды из почвы, цветение, оплодотворение и др.

Тепло имеет формообразующее значение. Деревья в условиях тундры имеют вид приземистых или стелющихся кустарников. В высокогорьях с большой суточной амплитудой температур растения часто приобретают характерную подушкообразную форму.

В ходе эволюции у растений выработались различные приспособления к воздействию как низких, так и высоких температур. Растения приспособились «избегать» экстремальных температур. К таким способам можно отнести формирование жизненных форм и сохранение почек возобновления иод укрытием снега, онада, воды; листопад; зимний или сухой (у эфемеров и эфемероидов жарких пустынь) период покоя. К физиологическим способам относится способность многих растений к холодному времени года накапливать растворимые углеводы и повышать концентрацию клеточного сока. По отношению к низким температурам выделяют холодостойкие растения. Они могут переносить низкие, но положительные (от +10 до +1°С) температуры. К ним относятся растения умеренной полосы, некоторые субтропические растения. Морозостойкие растения переносят отрицательные температуры. Например, лиственница выдерживает понижение температуры воздуха до -60°С, именно поэтому основной лесообразующей породой сибирской тайги является лиственница сибирская.

Морфологические приспособления, позволяющие переносить высокие температуры и одновременно сухость воздуха, - узкие жесткие листья, ориентированные параллельно солнечным лучам, сильное опушение листовых пластинок. Жароустойчивость растений зависит от продолжительности действия высоких температур. Губительным для растений может быть как кратковременное действие высоких температур, так и продолжительное влияние менее высоких. По выраженности устойчивости различают: нежаростой- кие - мягколистные растения, способные снижать температуру на поверхности листьев за счет повышения транспирации; жаровыносливые - растения сухих и солнечных мест обитания; жаростойкие - низшие растения, например термофильные водоросли и сине-зеленые прокариоты.

Вода является не только важнейшим экологическим фактором, но и составной частью растительного организма. Тело растений на 50-90% состоит из воды. Питательные вещества в растении перемещаются и распределяются только в растворенном виде. Вода необходима для поддержания тургора. Для многих низших и высших растений вода является постоянной средой обитания.

Для многих растений важно не только количество воды, но и ее состояние в атмосфере и почве, распределение по сезонам года. В тропическом поясе, где осадки выпадают регулярно в течение года, растения не сбрасывают листву, камбий не имеет сезонного ритма деятельности. Там, где имеется сухой период и растения сбрасывают листья, в древесине образуются годичные кольца. В условиях сухого субтропического климата, с сухим летом, распространились растения с вечнозелеными жесткими листьями, которые усиленно функционируют в дождливое осеннее время. В аридных условиях растения приобрели способность делать запасы воды в тканях листьев или стеблей.

Вода влияет на растение, прежде всего, через почву. В процессе эволюционного развития растения приспособились к условиям водоснабжения своих местообитаний.

В конце XIX в. Е. Варминг предложил различать растения по эколого-морфологическим признакам и выделил по отношению к водному режиму три группы: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Позднее А. П. Шенников выделил подразделения в этих группах. Эта классификация является наиболее распространенной.

Гидрофиты - водные высшие растения, целиком или частично погруженные в воду. Они имеют ряд специфических черт внутреннего и внешнего строения: 1) «рыхлость» тканей, обусловленная большим количеством межклетников, заполненных воздухом, что создает плавучесть органов и всего растения, также в аэренхиме запасается воздух для фотосинтеза и дыхания; 2) слабо развиты или отсутствуют механические ткани, так как плотность водной среды обеспечивает положение организма; 3) на листьях отсутствуют плотные покровы, и у плавающих листьев устьица переместились на верхнюю поверхность листа; 4) поглощение питательных веществ происходит непосредственно всей поверхностью, что привело к слабому развитию корневых волосков и проводящей системы, корни чаще всего выполняют «якорную» функцию. Группу гидрофитов разделяют на подгруппы: растения, плавающие на поверхности воды, - ряска, папоротник-сальвиния, рдесты, кувшинки; растения, погруженные в воду, - элодея, некоторые рдесты; укорененные, «земноводные» растения - сусак, камыш, рогоз, стрелолист, телорез и многие другие. Для них часто характерна гетерофиллия, т.е. различие листьев, расположенных в воде и на воздухе.

Гигрофиты - эго сухопутные растения, но растущие в местах с избыточным увлажнением почвы и воздуха. К ним относятся обитатели теплых влажных тропических лесов, умеренных тенистых широколиственных или еловых лесов, влажных пойм или заболоченных мест. Растения-гигрофиты имеют крупную листовую пластинку, устьица расположены па обеих сторонах листа, кутикула тонкая, корневая система развита довольно слабо. К этой группе относятся недотрога, адокса, кислица, некоторые папоротники. Растут гигрофиты и на открытых, но постоянно сырых местах - калужница, сердечник, селезеночник.

Мезофиты - растения умеренно увлажненных местообитаний. Это обширная группа луговых растений, лесных травянистых и древесных видов, культурных растений и сорняков. Так как это группа промежуточная, то в строении тела наблюдаются черты растений и увлажненных местообитаний и засушливых мест. Мезофиты - большая и поэтому экологически неоднородная группа, они распространены в различных климатических зонах. Шенников выделил несколько подгрупп: вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов - деревья, кустарники, эпифиты; зимнезеленые деревянистые мезофиты субтропической зоны - листопадные деревья и кустарники саванн; летпезеленые деревянистые мезофиты - деревья и кустарники умеренной зоны; летнезеленые травянистые многолетние мезофиты - растения наших лесов, лугов, северных степей; эфемеры и эфемероиды - растения засушливых мест обитаний, но вегетирующих во влажный период, поэтому у них нет типичных кссроморфных признаков. Эфемероидами богаты пустыни. Ранневесенние эфемероиды распространены и в широколиственных лесах умеренной зоны.

Ксерофиты - растения сухих почв и воздуха. Они растут в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Растения- ксерофиты обитают в степях, полупустынях и пустынях, средиземноморской области. Они имеют целый ряд анатомо-морфологических признаков, по которым группу делят на две подгруппы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - это растения, накапливающие воду в своих органах: листьях (листовые суккуленты - агава, алоэ, толстянка и др.) или стеблях (стеблевые суккуленты - кактусы, молочаи). У листовых суккулентов листья покрыты кутикулой или густо опушены, что сокращает испарение. У стеблевых суккулентов лист превратился в иголку, шип или чешуйку. Как правило, суккуленты имеют поверхностную корневую систему и поглощают влагу росы, редких дождей.

Склерофиты имеют другой облик, это растения с жесткими узкими или кожистыми листьями с завернутыми краями. Листья могут быть и редуцированы до сухих чешуек, колючек. В пустынях такие растения имеют характерный вид - кустарники или неболь- шие деревца с прутьевидными зелеными безлистными стеблями (саксаул, миндаль, тамарикс, верблюжья колючка, джузгун и др.). По-другому склерофиты добывают воду, они имеют очень мощную корневую систему, доходящую до грунтовых вод. Широко представлена в степях и пустынях группа многолетних кссроморфных злаков, которые образуют плотные многостебельные куртины. Листья злаков узкие, сухие, свернуты в трубочку для сокращения испаряющей поверхности.

Выделяют также группы растений психрофитов и криофитов. Первые обитают в холодных и влажных условиях, вторые - это растения сухих холодных местообитаний. Такие условия формируются в высокогорьях и тундре. Растения северной и горной тундры существуют в условиях «физиологической сухости». Это состояние характеризуется наличием избытка воды в местообитаниях, но ее недоступностью из-за низких температур воздуха и холодных почв. Поэтому растения приобретают ксерофоморф- ные признаки, т.е. признаки растений, обитающих при недостаточном увлажнении.

Почва служит растениям субстратом и источником воды и минеральных веществ. Свойства почвы - ее химический состав, влагоемкость, аэрация, плодородие, кислотность и другие характеристики - важны для жизнедеятельности растений. Одни виды растений требуют хороших питательных почв, другие могут развиваться и на тощих почвах. Эутрофы - растения богатых почв. К ним относятся культурные растения, многие кормовые злаки и бобовые растения. Олиготрофы - растения бедных почв. У них имеются сильноразвитые корневые системы, которые извлекают питательные вещества из обедненных почв. Олиготрофы - это растения верховых болот (сфагнумы, вересковые) или песчаных местообитаний (кошачья лапка, толокнянка, лишайники). По отношению к засолению выделяют группу галофитов . Эта солончаковая растительность распространена вдоль побережий морей, берегов соленых озер, в полупустынях и пустынях. К галофитам относятся многочисленные виды солянок, кустарник сар- зан, растения семейств маревых и астровых. Среди галофитов много сочных суккулентов.

Существует много других типов почв, которые являются субстратом для растений. По отношению к ним определены специфические экологические группы, такие как ацидофилы, кальцеофилы, петрофиты, псаммофиты и др.

• Культиасов И. М. Экология растений. С. 143-144.

Окружающий нас мир населяет огромная совокупность растений, которые обладают разными анатомическими и физиологическими признаками. Такие особенности позволяют выдерживать неблагоприятные условия среды и адаптировать свое существование в климате.

Что такое адаптация и экологические группы растений

Если говорить простым языком, адаптация - это способность живого организма приспосабливаться к условиям обитания. Каждая особь вырабатывает определенные навыки и морфологические признаки, которые соответствуют эко-системе, в которой они живут. Исходя из этого, растения разделяют на экологические группы.

1. По отношению к почвенному субстрату

Согласно этому критерию, выделяют пять основных групп растений. К ним относятся:

• растения, произрастающие преимущественно на кислых почвах - оксилофиты;
• растения, живущие на почве, богатой солями - галофиты;
• организмы, произрастающие в песке, или в почве с его преобладанием - псамофиты;
• каменистые растения, которые обитают на отвесных скалах - литофиты;
• в горной местности - хазмофиты.

2. По отношению к влаге

Исходя из потребности растения во влаге, растения можно расделить на следующие экологические группы:

• гидрофиты - растения, произрастающие возле воды;
• мезофиты - растительные организмы, которые произрастают в почве, не являющейся ни сухой, ни влажной;
• ксерофиты - растения, произрастающие в условиях полного отсутствия воды либо ее малого количества.

Оксилофиты

В данную категорию можно отнести практически все растения сфагновых болот. Сюда относятся некоторые виды осоки, пушица, сфагновые мхи, карликовые березы, морошка и росянка. Растения произрастают в сухом торфе с высокой кислотностью. Для многих из них характерной особенностью морфологии является наличие межклетников, состоящих из губчатой ткани.

Галофиты

Данная группа растений включает организмы, которые произрастают в местности с повышенным содержанием солей (более 0,5%). К таким местам можно отнести побережья морей, океанов и солончаки. Сюда можно отнести бескильницу расставленную, подорожник солончаковатый, кермек Гмелина и многие другие растения. Характерной особенностью галофитов является способность накапливать высококонцентрированный вакуолярный сок, который выделяется, в последствии, наружу в виде кристаллических солевых отложений.

Псамофиты

По другому эти организмы называют «растения подвижных песков». К ним можно отнести песчаную акацию, осоку песчаную, саксаул, кандым. Как правило, все растения, относящиеся к данной группе, имеют оголенные корни и плохо развитые листья. Иногда побегов может не быть вообще.

Литофиты

Как уже было сказано, литофиты заселяют каменистые почвы. Корни данных растений могут проникать в субстрат, тем самым разрушая его. Таким образом, эти растения подготавливают субстрат для других растений, которые более требовательны к почве. Характерным представителем данной группы является камнеломка супротиволистная.

Хазмофиты

Для хазмофитов характерно наличие длинных корней, которые способны проникать глубоко в скалистые ращелины. Именно эта особенность позволяется растениям удержаться на скалистой местности. Эти растения не прихотливы к воде и долгое время могут испытывать недостаток влаги. К типичным представителям этой группы можно отнести сосну, дуб скалистый, можжевельник, камнеломку.

Гидрофиты

Гидрофиты - это водные растения, которые прикрепляются к грунту только нижними частями. Этот экологический вид произрастает на берегах рек, озер, прудов и мест, где есть вода. Сюда можно отнести болота и заболоченные луговые территории. У растений данного вида хорошо развита корневая система и механические ткани, которые позволяют проводить воду. К гидрофитам можно отнести тростник, частуху, кувшинки, роголист.

Мезофиты

Мезофиты являются одной из самых распространенных групп растений. Это наземные растения, произрастающие в почвах с умеренным увлажнением. Они занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами. К ним можно отнести тимофеевку луговую, ландыш, сирень, золотарник.

Ксерофиты

Растения данной группы приспособились к проживанию в очень сухой почве. Для них характерны следующие морфологические признаки:

• толстая кутикула;
• узкие листья, или их отсутствие;
• опушение.

К ярким представителям этой экологической группы можно отнести саксаул, ракитник, тамариск.

Водный режим - последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде в виде влажности почвы и воздуха, уровня грунтовых вод и осадков.

У растений в сухом климате выработались ритмы сезонного развития. У эфемеров - однолетних травянистых растениях, завершающих полный цикл развития за очень короткий и влажный период (2-6 недель) выработалась высокая скорость осуществления процессов жизнедеятельности, направленная на быстрое завершение жизненного цикла. Эфемероиды - многолетние травянистые растения, для которых характерна осенне-весенне-зимняя вегетация. Могут задержать свое развитие при неблагоприятной влажности, пока она не станет оптимальной, или, как эфемеры, пройти весь цикл развития в короткие ранневесенние сроки (тюльпан, гиацинт, растения, которые используют влажный и светлый период до распускания листьев - пролеска). Терофиты - жизненная форма растений, переживающих неблагоприятный период в виде семян. К ним относятся однолетние травы, характерные для пустынь, полупустынь и южных степей; в лесной зоне - сорняки полей (василек).

По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Эвригигробионтные способны жить при различных колебаниях влажности, а стеногигробионты - при определенном значении. Животные, в отличие от растений, имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью и обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена.

Все наземные организмы по отношению к водному режиму подразделяются на 3 основные экологические группы:

1. Гигрофильные (влаголюбивые);

2. Ксерофильные (сухолюбивые);

3. Мезофильные (умеренная влажность).

По характеру адаптаций, связанных с регуляцией водного режима, различают три группы растений:

1) гигрофиты;

2) мезофиты;

3) ксерофиты.

Экологическая группа растений	Место обитания	Адаптивные признаки	Примеры растений
гигрофиты	Влажные места; нет дефицита воды; отсутствие засушливых периодов	Приспособления, ограничивающие расход воды, отсутствуют; Толстые слаборазвитые корни с небольшим количеством или отсутствием корневых волосков; Наличие во всех органах воздушных полостей, обеспечивающих аэрацию тканей	Тропические и болотные растения
мезофиты	Умеренно увлажненные места	Способность переносить почвенную и атмосферную засуху ограничена; Хорошо развитая корневая система с многочисленными корневыми волосками; Устьица расположены на нижней стороне листьев и обеспечивают регуляцию транспирации	Луговые и лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур и сорняков, эфемеры
ксерофиты	Сухие места	Хорошо переносят почвенную и атмосферную засуху; Суккуленты - накапливают в тканях большое количество воды; Склерофиты - сухие жесткие кустарнички или травы, интенсивно испаряющие влагу. Цитоплазма клеток способна выдерживать сильное обезвоживание; Корневая система интенсивно поглощает влагу из почвы	Суккуленты (алоэ, кактусы); Склерофиты (верблюжья колючка, саксаул)

По отношению к колебаниям водоснабжения и испарения среди растений выделяют две группы:

· Пойкилогидрические - растения, у которых количество воды в тканях непостоянно и зависит от условий влажности среды. Например, многие мхи, водоросли, папоротники

· Гомойгидрические - растения, которые способны поддерживать относительное постоянство воды в тканях и мало зависящие от влажности окружающей среды

Среди животных по отношению к водному режиму различают 3 основные группы, которые, в отличие от растений, выражены менее четко.

1. Гигрофилы - наземные животные, приспособленные к обитанию в условиях высокой влажности (на болотах, во влажных лесах, по берегам водоемов, в почве). Например, мокрицы, наземные моллюски и амфибии, наземные планарии (черви). У этих животных механизмы регуляции их водного режима слабо развиты или вообще отсутствуют. Они не могут накапливать в значительном количестве и удерживать в теле длительное время запасы воды.

2. Мезофиллы - животные, обитающие в условиях умеренной влажности и сравнительно легко переносящие ее колебания.

Ксерофилы - сухолюбивые, не переносящие высокой влажности и способные переносить сухость воздуха в сочетании с высокой температурой. Хорошо развиты механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле. Слоновая черепаха запасает воду в мочевом пузыре; многие насекомые, грызуны и другие животные получают воду с пищей. Некоторые млекопитающие избегают дефицита влаги путем отложения жиров, при окислении которых образуется небольшое количество воды. За счет этой воды (метаболической) живут многие насекомые, верблюды, курдючные овцы, жирнохвостые тушканчики.

Экологическая группа отражает отношение растений к какому-либо одному фактору. Экологическая группа объединяет виды, одинаково реагирующие на тот или иной фактор, нуждающиеся для их нормального развития в сходных интенсивностях данного фактора и имеющие близкие значения точек оптимума. Виды, входящие в одну и ту же экологическую группу, характеризуются не только сходными потребностями в каком-то экологическом факторе, но также и рядом сходных наследственно закрепленных анатомо-морфологических признаков, обусловленных данным фактором. Наиболее важными экологическими факторами, влияющими на структуру растений, являются влажность и свет, большое значение имеют также температурный режим, особенности почв, конкурентные отношения в сообществе и ряд других условий. К сходным условиям растения могут приспосабливаться по-разному, вырабатывая разную “стратегию” использования имеющихся и компенсации недостающих жизненных факторов. Поэтому в пределах многих экологических групп можно найти растения, резко отличающиеся друг от друга по внешнему облику - габитусу и по анатомической структуре органов. Они имеют разную жизненную форму. Жизненная форма, в отличие от экологической группы, отражает приспособленность растений не к одному, отдельно взятому экологическому фактору, а ко всему комплексу условий местообитания.

Таким образом, в одну экологическую группу входят виды разных жизненных форм, и, наоборот, одна жизненная форма бывает представлена видами из разных экологических групп.

Вода имеет исключительно важное значение для жизнедеятельности растительного организма. По отношению к влажности различают следующие основные группы растений.

1. Ксерофиты - растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или в воздухе.

2. Мезофиты - растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения.

3. Гигрофиты - растения, обитающие при повышенной влажности атмосферы.

4. Гидрофиты - растения, приспособившиеся к водному образу жизни. В узком смысле гидрофитами называют только полупогруженные в воду растения, имеющие подводную и надводную части, или плавающие, т. е. живущие и в водной, и в воздушной среде. Полностью погруженные в воду растения называют гидатофитами .

Свет имеет в жизни растений очень большое значение. Прежде всего, он является необходимым условием фотосинтеза, в процессе которого растения связывают световую энергию и за счет этой энергии осуществляют синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Свет оказывает также влияние на ряд других жизненных функций растений: прорастание семян, рост, развитие репродуктивных органов, транспирацию и др. Кроме того, с изменением условий освещения изменяются некоторые другие факторы, например температура воздуха и почвы, их влажность, и, таким образом, свет оказывает на растения не только прямое, но и косвенное воздействие.

Обычно выделяют три экологические группы растений: 1) гелиофиты – светолюбивые растения; 2) сциогелиофиты - теневыносливые растения; 3) сциофиты - тенелюбивые растения.

Гелиофиты, или светолюбивые растения, - это растения открытых (незатененных) местообитаний. Они встречаются во всех природных зонах Земли. Гелиофитами являются, например, многие виды растений верхних ярусов степей, лугов и лесов, наскальные мхи и лишайники, многие виды разреженной пустынной, тундровой и высокогорной растительности.

Сциогелиофитами называют теневыносливые растения, которые обладают высокой пластичностью по отношению к свету и могут нормально развиваться как при полном освещении, так и в условиях более или менее выраженного затенения. К теневыносливым растениям относятся большинство лесных растений, многие луговые травы и небольшое число степных, тундровых и некоторых других растений.

Сциофиты нормально растут и развиваются в условиях слабого освещения, отрицательно реагируя на прямой солнечный свет. Поэтому их по праву можно назвать тенелюбивыми растениями. К этой экологической группе относятся растения нижних ярусов густых тенистых лесов и густотравных лугов, погруженные в воду растения, немногочисленные обитатели пещер.

Своеобразным типом физиологической адаптации некоторых тенелюбов к недостатку света является утрата способности к фотосинтезу и переход к гетеротрофному питанию. Это растения – симбиотрофы (микотрофы ), получающие органические вещества с помощью грибов-симбионтов (подъельник (Hypopitys monotropa ) из семейства вертляницевых, ладьян (Corallorhiza ), гнездовка (Neottia ), надбородник (Epipogium ) из семейства орхидных). Побеги этих растений теряют зеленую окраску, листья редуцируются и превращаются в бесцветные чешуи. Корневая система приобретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину.

В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выносящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цветоносных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы и эпифиты .

Лианы выбираются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Поэтому их еще называют лазящими растениями в широком смысле. Лианы могут быть древесными и травянистыми и наиболее характерны для влажнотропических лесов. В умеренной зоне их больше всего во влажных ольшаниках по берегам водоемов; это почти исключительно травы, такие как хмель (Humulus lupulus ), калистегия (Calystegia ), ясменник (Asperula ) и т.д. В лесах Кавказа встречается довольно много деревянистых лиан (сассапариль (Smilax ), обвойник (Periploca ), ежевики). На Дальнем Востоке они представлены лимонником китайским (Schisandra chinensis ), актинидией (Actinidia ), виноградом (Vitis ).

Интересную жизненную форму представляют также эфемеры и эфемероиды листопадных лесов, например кандык сибирский (Erythronium sibiricum ), прострел раскрытый (Pulsatilla patens ), горицвет весенний (Adonis vernalis ), ветреница лесная (Anemone sylvestris ), медуница мягчайшая (Pulmonaria dacica ). Все они являются светолюбивыми растениями и могут произрастать в нижних ярусах леса только благодаря тому, что сдвигают свой короткий вегетационный период на весну и начало лета, когда листва на деревьях еще не успевает распуститься, и освещенность у поверхности почвы оказывается высокой. Ко времени полного распускания листьев в кронах деревьев и появления затенения они успевают отцвести и образовать плоды.

Тепло является одним из необходимых условий существования растений, так как все физиологические процессы и биохимические реакции зависят от температуры. Выделяют четыре экологические группы растений: 1) мегатермы - жаростойкие растения; 2) мезотермы - теплолюбивые, но не жаростойкие растения; 3) микротермы - не требовательные к теплу растения, произрастающие в условиях умеренно холодного климата; 4) гекистотермы - особо холодостойкие растения. Последние две группы нередко объединяют в одну группу холодостойких растений.

Мегатермы имеют целый ряд анатомо-морфологических, биологических и физиологических приспособлений, которые позволяют им нормально отправлять свои жизненные функции при сравнительно высоких температурах. Особенно важное значение для жаростойких растений имеют физиологические адаптации, прежде всего способность протопласта без вреда переносить высокие температуры. Для некоторых растений характерна высокая интенсивность транспирации, ведущая к охлаждению тела и предохраняющая их от перегрева.

Жаростойкие растения характерны для сухих и жарких областей земного шара, также как и рассмотренные ранее ксерофиты. Кроме того, к мегатермам относятся наскальные мхи и лишайники освещенных местообитаний различных широт и виды бактерий, грибов и водорослей, обитающих в горячих источниках.

К типичным мезотермам относятся растения влажнотропического пояса, которые живут в условиях постоянно теплого, но не жаркого климата, в диапазоне температур 20-30°С. Как правило, эти растения не имеют никаких приспособлений к температурному режиму. К мезотермам умеренных широт относятся так называемые широколиственные древесные породы: бук (Fagus ), граб (Carpinus ), каштан (Castanea ) и др., а также многочисленные травы из нижних ярусов широколиственных лесов. Эти растения тяготеют в своем географическом распространении к океаническим окраинам материков с мягким влажным климатом.

Микротермы - умеренно холодостойкие растения - характерны для бореально-лесной области, к наиболее холодостойким растениям - гекистотермам - относятся тундровые и высокогорные растения.

Основную адаптивную роль у холодостойких растений играют физиологические механизмы защиты: прежде всего, понижение точки замерзания клеточного сока и так называемая “льдоустойчивость”, под которой понимают способность растений без вреда переносить образование льда в их тканях, а также переход многолетних растений в состояние зимнего покоя. Именно в состоянии зимнего покоя растения обладают наибольшей холодостойкостью.

Для наиболее холодостойких растений - гекистотермов большое адаптивное значение имеют такие морфологические особенности, как небольшие размеры и специфичные формы роста. Действительно, подавляющее большинство тундровых и высокогорных растений имеют малые (карликовые) размеры, например береза карликовая (Betula nana ), ива полярная (Salix polaris ) и др. Экологическое значение карликовости заключается в том, что растение располагается в более благоприятных условиях, летом лучше прогревается солнцем, а зимой защищается снежным покровом.

Почва является одной из важнейших сред жизни сухопутных растений. В природных условиях реакция почвы складывается под влиянием климата, почвообразующей породы, грунтовых вод и растительности. Разные виды растений неодинаково реагируют на реакцию почвы и, с данной точки зрения, разделяются на три экологические группы: 1) ацидофиты; 2) базифиты и 3) нейтрофиты.

К ацидофитам относят растения, предпочитающие кислые почвы. Ацидофитами являются растения сфагновых болот, например сфагновые мхи (Sphagnum ), багульник болотный (Ledum palustre ), кассандра, или болотный мирт (Chamaedaphneca lyculata ), подбел (Andromeda polifolia ), клюква (Oxycoccus ); некоторые лесные и луговые виды, например брусника (Vaccinium vitis - idaea ), черника (Vaccinium myrtillus ), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum ). К базифитамотносят растения, предпочитающие почвы, богатые основаниями и потому имеющие щелочную реакцию. Базифиты произрастают на карбонатных и солонцовых почвах, а также на обнажениях карбонатных пород. Нейтрофиты предпочитают почвы с нейтральной реакцией. Однако многие нейтрофиты имеют широкие зоны оптимума - от слабокислой до слабощелочной реакции.

Под солевым режимом почв понимают состав и количественные соотношения химических веществ в почве, которые определяют содержание в ней элементов минерального питания. Растения реагируют на содержание, как отдельных элементов минерального питания, так и всей их совокупности, которая определяет уровень плодородия почвы (или ее “трофность”). Разные виды растений нуждаются для своего нормального развития в различных количествах минеральных элементов в почве. В соответствии с этим различают три экологические группы: 1) олиготрофы ; 2) мезотрофы ; 3) эвтрофы (мегатрофы ).

Олиготрофами называют растения, довольствующиеся очень малым содержанием элементов минерального питания. Типичными олиготрофами являются растения сфагновых болот: сфагновые мхи, багульник, подбел, клюква и др. Из древесных пород к олиготрофам относится сосна обыкновенная, а из луговых растений - белоус (Nardus stricta ).

Мезотрофы - это растения, умеренно требовательные к содержанию элементов минерального питания. Они произрастают на небогатых, но и не на очень бедных почвах. К мезотрофам относятся многие древесные породы – кедр сибирский (Pinus sibirica ), пихта сибирская (Abies sibirica ), береза повислая (Betula pendula ), осина (Populus tremula ), многие таежные травы – кисличка (Oxalis acetosella ), вороний глаз (Paris quadrifolia ), седмичник (Trientalis europaea ) и др.

Эвтрофы предъявляют высокие требования к содержанию элементов минерального питания, поэтому произрастают на высокоплодородных почвах. К эвтрофам относятся большинство степных и луговых растений, например ковыль перистый (Stipa pennata ), тонконог (Koeleria cristata ), пырей ползучий (Elytrigia repens ), а также некоторые растения низинных болот, например тростник обыкновенный (Phragmites australis ).

Некоторые растения приспособились к избыточно высокому содержанию элементов питания. Наиболее изученными являются следующие четыре группы.

1. Нитрофиты - растения, адаптированные к избыточному содержанию азота. Типичные нитрофиты произрастают на мусорных и навозных кучах и отвалах, на захламленных вырубках, заброшенных усадьбах и других местообитаниях, где идет усиленная нитрификация. Они поглощают нитраты в таких количествах, что их можно обнаружить даже в клеточном соке данных растений. К нитрофитам относятся крапива двудомная (Urtica dioica ), яснотка белая (Lamium album ), виды лопуха (Arctium ), малина (Rubus idaeus ), бузина (Sambucus ) и др.

2. Кальцефиты - растения, приспособленные к избыточному содержанию в почве кальция. Они произрастают на карбонатных (известковых) почвах, а также на обнажениях известняков и мела. К кальцефитам относятся многие лесные и степные растения, например венерин башмачок (Cypripedium calceolus ), ветреница лесная (Anemone sylvestris ), люцерна серповидная (Medicago falcata ) и т. д. Из древесных пород кальцефитами являются лиственница сибирская (Larix sibirica ), бук (Fagus sylvatica ), дуб пушистый (Quercus pubescens ) и некоторые другие. Особенно разнообразен состав кальцефитов на известковых и меловых обнажениях, которые образуют особую, так называемую “меловую” флору.

3. Токсикофиты объединяют виды, устойчивые к высоким концентрациям определенных тяжелых металлов (Zn, Pb, Cr, Ni, Co, Cu) и способные даже накапливать ионы этих металлов. Токсикофиты приурочены в своем распространении к почвам, формирующимся на породах, богатых элементами тяжелых металлов, а также к отвалам пустой породы промышленных разработок залежей данных металлов. Типичными токсикофитами-концентраторами, пригодными для индикации почв, содержащих много свинца, являются овсяница овечья (Festuca ovina ), полевица тонкая (Agrostis tenuis ); на цинковых почвах - фиалка (Viola calaminaria ), ярутка полевая (Thlaspi arvense ), некоторые виды смолевки (Silene ); на почвах, богатых селеном, - ряд видов астрагала (Astragalus ); на почвах, богатых медью, - оберна (Oberna behen ), качим (Gypsophila patrinii ), виды шпажника (Gladiolus) и т.д.

4. Галофиты - растения, устойчивые к высокому содержанию ионов легкорастворимых солей. Избыток солей увеличивает концентрацию почвенного раствора, в результате чего создаются трудности в поглощении растениями питательных веществ. Галофиты поглощают эти вещества благодаря повышенному осмотическому давлению клеточного сока. К жизни на засоленных почвах разные галофиты приспособились по-разному: одни из них выделяют избыток поглощенных из почвы солей или через особые железки на поверхности листьев и стеблей (кермек (Limonium gmelinii ), млечник (Glaux maritima )), или сбрасывая листья и веточки по мере накопления в них предельных концентраций солей (подорожник солончаковый (Plantago maritima ), гребенщик (Tamarix )). Другие галофиты являются суккулентами, что способствует снижению концентрации солей в клеточном соке (солерос (Salicornia europaea ), виды солянок (Salsola ). Главной особенностью галофитов является физиологическая устойчивость протопласта их клеток к ионам солей.

Из физических свойств почвы основное экологическое значение имеют воздушный, водный и температурный режимы, механический состав и структура почвы, ее пористость, твердость и пластичность. Воздушный, водный и температурный режимы почвы определяются климатическими факторами. Остальные физические свойства почвы оказывают на растения, в основном, косвенное влияние. И только на песчаных и очень твердых (каменистых) субстратах растения находятся под прямым воздействием некоторых их физических свойств. В результате формируются две экологические группы - псаммофиты и петрофиты (литофиты ).

В группу псаммофитов объединяют растения, приспособленные к жизни на подвижных песках, которые лишь условно можно назвать почвами. Большинство древесных и кустарниковых псаммофитов, например песчаный саксаул (Haloxylon persicum ) и солянка Рихтера (Salsola richteri ), образуют мощные придаточные корни на стволах, погребенных песком. У некоторых деревянистых псаммофитов, например у песчаной акации (Ammodendron conollyi ), на оголенных корнях образуются придаточные почки, а затем и новые побеги, которые позволяют продлить жизнь растения при выдувании песка из-под его корневой системы.

К петрофитам (литофитам) относят растения, обитающие на каменистых субстратах - скальных обнажениях, каменистых и щебнистых осыпях, валунных и галечниковых отложениях по берегам горных рек. Все петрофиты являются так называемыми “пионерными” растениями, которые первыми заселяют и осваивают местообитания с каменистыми субстратами.

Биотические факторы. Большое значение в жизни растений имеют биотические факторы, под которыми подразумевают влияние животных, других растений, микроорганизмов. Это влияние может быть прямым, когда организмы, непосредственно соприкасаясь с растением, оказывают на него положительное или отрицательное воздействие (например, поедание травы животными), либо косвенным, когда организмы влияют на растение опосредованно, изменяя среду егообитания.

Здесь можно выделить несколько типов взаимоотношений.

1. При мутуализме растения в результате совместного существования получают взаимную пользу. Примером таких взаимоотношений могут служить микориза, симбиоз клубеньковых бактерий-азотфиксаторов с корнями бобовых.

2. Комменсализм - это такая форма взаимоотношений, когда совместное существование для одного растения выгодно, а для другого безразлично. Так, одно растение может использовать другое в качестве субстрата (эпифиты).

4. Конкуренция - проявляется у растений в борьбе за условия существования: влагу, питательные вещества, свет и т. п. Различают внутривидовую конкуренцию (между особями одного и того же вида) и межвидовую (между особями разных видов).

Антропические (антропогенные) факторы. Человек с давних времен оказывает влияние на растения, особенно заметно оно проявляется в наше время. Это влияниеможет быть прямым и косвенным.

Прямое воздействие - это вырубка леса, сенокошение, сбор плодов и цветов, вытаптывание и т. п. В большинстве случаев такая деятельность отрицательно сказывается на растениях и растительных сообществах. Численность некоторых видов резко сокращается, некоторые могут полностью исчезнуть. Происходит существенная перестройка растительных сообществ или даже смена одного сообщества другим.

Не меньшее значение имеет косвенное воздействие человека на растительный покров. Оно проявляется в изменении условий существования растений. Так появляются рудеральные , или мусорные, местообитания, промышленные отвалы. Отрицательное влияние на жизнь растений оказывает загрязнение атмосферы, почв, вод индустриальными отходами. Оно приводит к исчезновению на определенной территории некоторых видов растений и растительных сообществ в целом. Естественный растительный покров изменяется и в результате увеличения площадей под агрофитоценозы.

Экологические факторы влияют на растение не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности. Приспособленность растений ко всему комплексу условий местообитания отражает жизненная форма. Под жизненной формой понимают группу видов, сходных по внешнему облику (габитусу), который обусловливается сходством основных морфологических и биологических признаков, имеющих приспособительное значение.

Жизненные формы растений.

Жизненная форма растений является результатом приспособления к определенной среде обитания и вырабатывается в процессе длительной эволюции. Существуют разные классификации жизненных форм растений. В основу биоморфологических классификаций можно, в зависимости от цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предложена датским ботаником К. Раункиером (рис. 148).

Фанерофиты объединяют группу растений, у которых почки возобновления располагаются высоко над землей, - это деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Фанерофиты меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятных условий. Их почки возобновления в условиях умеренно холодного климата защищены лишь почечными чешуями, а у некоторых фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи.

К хамефитам относятся невысокие кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички и некоторые травы, у которых почки возобновления располагаются невысоко над почвой или у ее поверхности и защищены не только почечными чешуями, но и снегом. Максимальная высота положения почек у хамефитов зависит от глубины снежного покрова.

А – положение почек возобновления; Б – сохраняющиеся многолетние части побеговой системы (выделены черным); 1 – гемикриптофиты; 2 – криптофиты; 3 – терофиты; 4 - фанерофиты; 5 – хамефиты

Рисунок 148 – Схема жизненных форм по К. Раункиеру

Гемикриптофиты - это многолетние травы, у которых надземные органы на неблагоприятный период отмирают целиком, а почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко в подстилку, образуемую мертвым растительным опадом, они защищены почечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими надземными органами и снегом.

Криптофиты - это многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки возобновления располагаются либо на некоторой глубине в почве на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях) (геофиты ), либо в воде (гидрофиты ) и поэтому получают дополнительную защиту.

К терофитам относятся однолетние растения, у которых к концу вегетационного периода отмирают как надземные, так и подземные органы, а неблагоприятный сезон года они переживают в виде покоящихся семян.

Основная литература:

1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2001. - 429 с.

2 Нестерова С.Г. Лабораторный практикум по систематике растений. - Алматы: Қазақ ун-ті, 2011. - 220 с.

3 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература:

1 Абдрахманов О.А. Систематика низших растений. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2009. - 188 с.

2 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.

3 Ишмуратова М.Ю. Систематика и интродукция растений (курс лекций). - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 100 с.

4 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

Контрольные вопросы :

1 Дайте определение экологии растений.

2 Какие жизненные формы растений произрастают в Казахстане?

3 Какой признак положен в основу классификации жизненных форм по К. Раункиеру?

4 Какие существуют группы растений по отношению к воде?

5 Какие существуют группы растений по отношению к условиям освещения?

6 Какие существуют группы растений по отношению к почвенным условиям?

7 Лекция 29. Основы фитоценологии

План лекции:

1 Понятие о фитоценологии, или географии растений.

2 Понятие о флоре. Географические элементы флоры.

3 Фитоценозы. Типы взаимоотношений в фитоценозах.